СтрептококкСтрептококк (лат. Streptococcus) — род шаровидных или овоидных аспорогенных грамположительных хемоорганотрофных факуль... |
ДНК у эукариот - не единственное их отличие от прокариотВсе организмы, которые заселяют нашу планету, состоят из клеток. Зависимо от организации, организмы разделяются на два т... |
Санитарно-микробиологическое исследование объектов окружающей среды в лечебно-профилактических учрежОбъектами исследования при проведении бактериологического контроля лечебно-профилактических учреждений являются: во... |
Исследование консервовБактериологическое исследование готовых консервов проводится по ГОСТ 30425—97. Консервы. Метод определения промышленно... |
Основы медицинской паразитологии. ПаразитологияНаука, изучающая паразитов и вызываемые ими заболевания, называется медицинской паразитологией. Организмы, живущие за ... |
В настоящее время всеми авторами, работающими по мутагенезу, условно принято классифицировать возникающие наследственные изменения как макро - и микромутации. Макромутациями называют изменения настолько резкие, что их удается выделить в М2 в виде отдельных измененных растений. Необходимо отметить, что для отбора мутаций нужносеять потомство растений М1 (развивающихся из семян, обработанных мутагенами) по семьям, считая за семью потомство отдельных колосьев. В сплошном посеве выделить мутанты очень трудно, можно заметить лишь очень резкие уклонения, которые у пшеницы часто связаны с крупными нарушениями хромосомного аппарата.
Микромутации — это слабые изменения какого-либо признака, которые удается обнаружить, подвергая материал биометрической обработке. Данные литературы (Qаиl, Aestveit, 1966; Borojevic, 1966; Scossiroli, 1968) показывают, что отбор можно начинать в М3, которое получают, высевая потомство отдельных растений М2. Однако лучше даже в М3 отбор не вести, а высеять семена растений из каждой семьи в М4 на нескольких делянках (в двух-трех повторностях), а затем уже проводить отбор среди этих семей по желательному признаку, для чего, конечно, необходима биометрическая обработка данных. В настоящее время убедительно показано, что воздействие мутагенами создает большое генотипическое разнообразие и отбор по количественным признакам в потомстве растений, обработанных мутагенами, дает положительные результаты, в то время как в контрольных популяциях он малоэффективен или совсем неэффективен (Scossiroli, 1968).
Отбираемые по фенотипу в М2 макромутации имеют различную генетическую природу. Растения с одним и тем же фенотипом могут ловиться при изменении разных генов (точковые мутации), а также вследствие крупных перестроек хромосом: утери участков (нехватка), удвоения их (дупликация), обменов ими (транслокация), а также утери или (реже) добавления целых хромосом. Эти различные изменения могут иметь весьма сходный фенотипический эффект, что будет видно в дальнейшем при описании отдельных типов мутантов. Однако первое указание на природу возникшего изменения могут дать следующие тесты: 1) анализ пыльцы у мутантов и 2) наличие или отсутствие расщепления в мутантных линиях. Отсутствие стерильной пыльцы и константность мутантной линии обычно свидетельствуют о том, что возникшее изменение представляет собой точковую мутацию. Подтверждением этого должен быть анализ мейоза (бивалентов) на стадиях диакинеза и метафазы. Наличие 21 бивалента закрытого типа у мутантов мягких пшениц подтверждает вывод о точковой природе мутации, причем входящие в состав бивалентов гомологичные хромосомы по размеру и морфологии одинаковы (рис. 10). Следующим подтверждением будет расщепление в F2при скрещивании мутантов с исходной формой: наличие простого менделевского расщепления (3:1, 1:2:1) свидетельствует о монофакториальной природе мутации.
Необходимо отметить, что у выделяемого мутанта часто оказывается измененным ряд признаков. Так, например, мутант с интенсивно сизым восковым налетом на листьях и соломине, выделенный у озимой пшеницы ППГ 186 в наших опытах, имеет, кроме того, измененные колосковые пленки, форму куста и колоса. При скрещивании с исходной формой оказалось, что все эти признаки наследуются независимо. Таким образом, у выделенного мутанта произошло несколько независимых мутаций разных генов.
При наличии крупных перестроек хромосом большей частью выявляется частичная стерильность пыльцы (у растений, гетерозиготных по транслокациям и крупным инверсиям) и расщепление в мутантных линиях, благодаря тому, что у мягких пшениц выживают растения с нехватками и дупликациями. Примером может быть расщепление в мутантных семьях спельтоидов и скверхедов.
При наличии транслокации в гетерозиготном состоянии в диакинезе и метафазе Iмейоза наблюдаются кольца из четырех хромосом (рис. 11). Наличие крупных инверсий приводит к появлению в анафазе I мейоза определенного процента клеток с мостами и фрагментами, возникающими в результате перекреста в гетерозиготной инверсии. Мелкие инверсии, дупликации, нехватки могут обусловливать ослабление конъюгации хромосом и снижение частоты хиазм; тогда увеличивается количество бивалентов открытого типа. При потере значительного участка хромосомы или при большой дупликации могут быть обнаружены гетероморфные биваленты, в которых конъюгирующие хромосомы имеют разную длину. Наконец, при утере целой хромосомы выявляются 20II и II а при добавлении лишней хромосомы— 20II + II (рис. 12).
Все перечисленные выше методы анализа позволяют с относительной точностью определить тип возникшей мутации, т. е. включить ее в одну из больших групп (точковую мутацию, перестройку хромосом или анеуплоидию). Точная же локализация мутаций, т. е. определение, в какой именно хромосоме произошло изменение, у пшеницы очень затруднено из-за ее сложной полиплоидной природы. (В первую очередь необходимо скрестить между собой сходные по фенотипу мутанты, чтобы выяснить, изменился у них один .и тот же локус или разные (тест на аллелизм). Аллельными, т. е. связанными с изменениями одного и того же локуса, оказались все проанализированные до настоящего времени спельтоиды. Мутанты с измененным восковым налетом, длиной остей могут быть связаны с мутациями различных генов, локализованных в разных хромосомах. Определить, в какой именно хромосоме пшеницы произошла данная мутация, можно лишь при использовании моносомного анализа (см. гл. Ш).
Ниже излагаются данные о цитогенетической природе отдельных типов мутантов, найденных у мягких пшениц.
Читайте: |
---|
От младенчества до старостиНесмотря на то что видовой состав микроорганизмов кишечника достаточно однообразен, количественное соотношение предста... |
Роль микробов и микроорганизмов в жизни человекаБольшинство микроорганизмов играют полезную роль для человека. Многие микробы и бактерии свободно разлагают трупы живо... |
Способ существования микроорганизмов в кишечной биопленкеНа сегодня нет точного описания архитектуры микробного сообщества пристеночного слоя кишечника. Попытаемся предложить ... |
Иммунитет собакВ любом животном организме иммунитет обеспечивает его защиту от любых вирусов, бактерий, чужеродных веществ, патогенных ... |
На пути к вакцинацииВирусы - наиболее грозные враги человека в живой природе (исключая, конечно, самого человека). Внедрившись в клетки ор... |
Распространение вакцинацииПосле того как был найден способ предупреждения оспы - вакцинация - распространился по Европе со сверхъестественной б... |