Микробы

Изложенные выше данные о природе мутаций у пшениц, а также о так называемых «системных», или «таксономиче­ских», мутациях, которые переводят возникшие мутанты из одной разновидности в другую и даже из одного вида в дру­гой, позволили Мак Кею поставить вопрос о пересмотре си­стематики пшениц (Маc Кеу, 1966, 1968). Особенно четко бросается в глаза любому исследователю, работающему в об­ласти экспериментального мутагенеза у пшениц, искусствен­ность классификации пшениц на разновидности. Конечно, эта классификация удобна, так как если написано, например, о какой-либо форме vаг. erythroapermum, то каждый селекцио­нер сразу поймет, каким комплексом морфологических при­знаков обладает эта пшеница. Однако различия между раз­новидностями, полученными экспериментальным путем, гене­тически очень элементарны (остистость — безостость, белая ок­раска колоса — красная окраска и т. д.) и часто определяются мутацией одного гена, тогда как генетические различия меж­ду природными разновидностями и даже экологическими ра­сами обычно имеют более сложную природу — они полигенны. Поэтому нет ничего удивительного в том, что вновь воз­никающие мутанты приходится часто относить к другой раз­новидности.

Однако с накоплением экспериментальных данных оказа­лось, что условны также границы между некоторыми видами. Все виды 42-хромосомных пшениц легко скрещиваются друг с другом и дают плодовитое потомство. В последние годы по­является все больше сообщений о мутантах, которые прихо­дится относить к другому виду по сравнению с исходной формой.

Таковымутанты типа Т. сотрасtum, Т. sphaerococcum, Т. vavilovi, Т. spelta. Выше были изложены данные о природе различий между мутантами и исходной формой. Скрещивания между видами также показывают, что основные различающие их признаки наследуются моногенно. Мак Кей приводит сле­дующие простые генетические формулы для 42-хромосомных пшениц, которые он предлагает отнести к виду Т. Aestivum:  vulgare,   сотрасtum QQ CC SS,   sphaerococcum QQccss,spelta qq cc SS. Виды пшениц: macha, vavilovi Zhurovsky имеют формулы qq cc SS, но отличаются от спельты по другим генам. Характерный для vaviloviпризнак удли­нение колосового стержня обусловлен геном (или генами), который, видимо, может проявить свое действие только в от­сутствие гена Q (Маc Кеу, 1968).

Мутанты типа Т. vavilovi были получены эксперименталь­но (Ваrabas, 1959; Scarascia еt аl., 1961; Prabhakara, Swaminathan, 1963 а, b). Поскольку ген Q локализован в хромосо­ме 5А, т. е, в геноме, полученном от дикой однозернянки, ес­тественно, что он может встречаться у пшениц на всех уров­нях плоидности. Мак Кей (Маc Кеу, 1966) считает, что одно­зернянки и все 28-хромосомные пшеницы, кроме саrthlicum, имеют ген q и лишь саrthlicum — ген Q.

Ген С локализован в геноме D, хромосоме 2D (Unrаu, 1950), поэтому он может встречаться только у гексаплоидных пшениц.

Ген S локализован в хромосоме 3D (Sears, 1947). Однако мутанты типа spaerococcum были получены не только у мяг­кой пшеницы (Swaminathan еt аl., 1963; Макарова и др., 1966), но и у твердой (Schmidt, Johnson 1963; Bozzini, 1964), что свидетельствует о наличии гомологичного локуса в дру­гом геноме. Скрещивания показали аллелизм мутантного ге­на мягких пшениц гену 5. Т. spaerococcum. Но, кроме того, у Т. Vulgare былаобнаружена и доминантная мутация с при­знаками spaerococcum. Эта мутация была неаллельной гену S.

Мутанты спельтоидного типа были экспериментально по­лучены у следующих 42-хромосомных пшениц: Т. Vulgare, Т. сотраctum, Т. spaerococcum, Т. vavilovi; компактоидного — у первых трех; сферококкоиды и вавиловоиды — у Т.vulgare. Мутанты типа vulgare выделены у Т. сотраctum, Т. Spaerococcum. При скрещивании с Т. сотрасtuт было выявлено их моногенное наследование.

На основе анализа мутаций, полученных у разных видов пшениц, Сваминатан (Swaminathan еt аl.,1966) составил родослов­ную гексаплоидных пшениц, которую, конечно, нельзя счи­тать окончательно доказанной.

В настоящее время наибольший интерес представляет по­лучение мутаций у пшениц разной плоидности и их цитогенетический анализ. Подобные работы, безусловно, прольют свет на происхождение разных видов пшениц и их родство; кро­ме того, весьма перспективно устранение нежелательных при­знаков у диких форм путем экспериментального получения мутаций перед скрещиванием их с культурными пшеницами.

Цепь из трех хромосом IV о Чайниз Спинг, IV-X и X-IV от Тэтчер.

Если хромосомы в метафазе I образуют цепь из трех хромосом, то в результате их расхождения в анафазе 20 - хромосомные гаметы гибрида будут нести хромосому IV от Чайниз Спринг, а 21 – хромосомные гаметы – хромосомы с транслоцированными сегментами IV-X и X-IV от сорта Тэтчер. Поскольку при самоопылении гибридов F1 эти 21 хромосомные гаметы образуют потомство дисомики, используемые для беккроссирования с моно - Х Чайниз Спринг, моносомные растения в F1 и последующих поколениях беккросса будут иметь следующую хромосомную конституцию: 19II  + цепь их трех хромосом. В участках хромосом IV сорта Чайниз Спринг, будет происходить кроссинговер в F1 и во всех поколениях беккроссах и гены, полученные от сорта донора будут замещаться аллелями от Чайниз Спринг. Замещающаяся хромосома от Тэтчер, гомологичная паре хромосом Х сорта Чайниз Спринг, будет делиться между двумя парами хромосом IV-X и X-IV. Схему замещения хромосом можно изобразить следующим образом:

РI моно-Х Чайниз Спринг (♀) х Тэтчер (♂)

F1   19 Ч.С.    +  Ч.С. IV    + Т.Х - IV

19 Т.          Т. IV-X

В F1 и последующих беккроссах с моно-Х чайниз Спринг (♀) при опылении наиболее вероятно функционирют следующие типы гамет: IV-X + X-IV; Ч.С. IV + X-IV; Ч.С. IV + IV - X. В потомстве беккросса образуются моносомики трех типов:

19 Ч.С.    +  Ч.С. IV    + Х - IV;         19 Ч.С.    +  Ч.С. IV    + Х - IV;

19 Т.          Т. IV-X                                19              Ч.С.IV

 19   +    Ч.С. IV    + IV - Х.

19         Ч.С.IV

У каждого из моносомиков образуется в метафазе I цепь из трех хромосом. Частота кроссинговера будет зависеть от степени сходства транслоцированных сегментов с соответствующими участками гомологичных хромосом анеуплоидной пшеницы.