Микробы

Гликолиз является первым, а в анаэробных условиях основным этапом на пути использования глюкозы и других углеводов для обеспечения биоэнергетических потребностей живых организмов. Кроме того, на промежуточных стадиях гликолиза образуются трехуглеродные фрагменты, используемые для биосинтеза ряда веществ.

Стержневым этапом гликолиза является окислительная деструкция глюкозы до двух молекул пирувата — соли пировиноградной кислоты с использованием в качестве окислителя двух молекул NAD+. Процесс деструкции протекает через несколько последовательных стадий.

1. Превращение глюкозы в глюкозо-6-фосфат, катализируемое гексокиназой:

2. Изомеризация глюкозо-6-фосфата во фруктозо-6-фосфат, катализируемая глюкозо-6-фосфат изомеразой:

3. Фосфорилирование фруктозо-6-фосфата до фруктозо-1,6-дифосфата, катализируемое 6-фософруктокиназой:

4. Распад фруктозо-1,6-дифосфата на глицеральдегид-3-фосфат и дигидроксиацетонфосфат, катализируемый фруктозодифосфат альдолазой:

5. Изомеризация дигидроксиацетонфосфата в глицеральдегид-3-фосфат, катализируемая триозофосфат изомеразой:

Если последующие стадии являются преобладающим путем превращения глюкозы, то эта реакция обеспечивает постепенное превращение всего дигидроксиацетонфосфата в глицеральдегид-3-фосфат.

6. Окисление глицеральдегид-3-фосфата до 1,3-дифосфоглицерата, катализируемое глицеральдегид-3-фосфат дегидрогеназой:

Процесс проходит через промежуточное образование тиоэфира между образовавшейся при окислении карбоксильной группой и SН-rpyппой остатка цистеина, входящего в активный центр фермента. Эта связь затем подвергается фосфоролизу неорганическим фосфатом с регенерацией активного центра и образованием смешанного ангидрида 3 фосфоглицериновой и фосфорной кислот:

7. Перенос фосфата с 3-дифосфоглицерата на ADP с образованием молекулы АТР, катализируемый фосфоглицерат киназой (название дано в соответствии с обратной реакцией):

8. Изомеризация 3-фосфоглицерата в 2-фосфоглицерат, катализируемая фосфоглицерат мутазои:

9. Дегидратация 2-фосфоглицерата, катализируемая енолазой и приводящая к образованию сильного макроэрга — фосфоенолнирувата:

10. Перенос фосфата от фосфоенолпнрувата на АDP с образованием еще одной молекулы АТР, катализируемый пируват киназой (название дано в соответствии с обратной реакцией):

В Табл. 8.3 даны термодинамические характеристики всех перечисленных стадий гликолиза.

Табл. 8.3. Термодинамические характеристики стадий гликолиза

Прежде чем просуммировать эти уравнения, следует обратить внимание на то обстоятельство, что на первых стадиях гликолиза расходуется две макроэргические связи в молекулах АТР для превращения глюкозы в глюкозо-6-фосфат и фруктозо-6-фосфата во фруктозо-1,6-дифосфат. На последующих стадиях в расчете на одну исходную молекулу глюкозы две молекулы АDP фосфорилируются в реакции 7 и две в реакции 10. Таким образом, итогом является превращение двух молекул АDP и двух молекул ортофосфата в две молекулы АТР. С учетом этого суммарное уравнение следует записать в виде

Дальнейшие события могут развиваться в одном из трех направлений. В аэробных условиях происходит окислительное декарбоксилирование пирувата:

В анаэробных условиях для развития процесса необходима регенерация NAD+. Это происходит двумя путями. Один из них — восстановление накапливающимся NADН самого пирувата с помощью фермента лактат дегидрогеназы, катализирующей реакцию:

Второй путь — декарбоксилирование пирувата с образованием СО2 и ацетальдегида и восстановление последнего до этанола, катализируемые соответственно пируватдекарбоксилазой и алкогольдегидрогеназой:

Эти процессы называют соответственно молочнокислым и спиртовым брожением. Оба они широко используются в пищевой промышленности. Молочнокислое брожение осуществляется различными молочнокислыми бактериями, спиртовое брожение — дрожжами.

Молочнокислое и спиртовое брожение — основные источники обеспечения энергией указанных микроорганизмов в анаэробных условиях. Из приведенной схемы следует, что на каждую молекулу глюкозы, превращенную в две молекулы молочной кислоты или этанола, фосфорилируются две молекулы АDP. Таким образом, биоэнергетическим итогом анаэробного гликолиза является образование двух макроэргических связей на одну деградированную молекулу глюкозы.

В аэробных условиях, когда регенерация NAD+ происходит в результате окисления NADН кислородом в цепи переноса электронов, к этому скромному итогу сразу добавляется еще шесть молекул АТР, образующихся в результате окислительного фосфорилирования двух молекул NADН. Столько же молекул АТФ образуется в результате появления еще двух молекул NADН в реакции Ошибка! Источник ссылки не найден.).

Таким образом, превращение молекулы глюкозы в две молекулы ацетилкофермента А обеспечивает образование 14 молекул АТР.