Микробы

Согласно современным представлениям, наша планета сформировалась около 4,5 млрд. лет назад. Первоначально Земля была сухой, вода появилась в результате дегазации недр — выхода в атмосферу водяного пара и газов, составлявших древнюю атмосферу. По мере конденсации водяного пара появлялись сначала мелкие лужицы, которые понемногу становились всё больше и больше. Однако понадобилось 500–700 млн. лет для того, чтобы на Земле возникли более или менее крупные водоёмы, которые постепенно сформировали гидросферу — жидкую оболочку нашей планеты, занимающую в настоящее время около 70% её поверхности. Затем в результате оседания на дно водоёмов различных частичек образовались и осадочные породы.

Древнейшими осадочными породами считаются графитизированные сланцы из формации Исуа в Гренландии — их возраст составляет около 3,8 млрд. лет. Удивительно, что в этих породах обнаружены несомненные признаки некогда существовавшей жизни — следы деятельности организмов, осуществлявших процесс фотосинтеза. Дело в том, что в органическом веществе, созданном в процессе фотосинтеза, соотношение изотопов углерода 12С и 13С меняется в пользу более легкого изотопа 12С. И что бы с данным веществом ни происходило в дальнейшем, такое соотношение в нём будет сохраняться. Углерод в сланцах формации Исуа — явно органического происхождения. Это означает, что уже 3,8 млрд. лет назад в первичных водоёмах планеты (скорее всего Мирового океана в то время ещё не существовало) жили организмы, способные к фотосинтезу. Окаменевшие клетки, сходные с современными цианобактериями, обнаружены в породах возрастом 3,5 млрд. лет (формация Варравуна в Австралии). В чуть более молодых отложениях (более 3,1 млрд. лет) найдены остатки хлорофилла — фитан и пристан, а также специфические пигменты цианобактерий — фикобилины.

Разумеется, среди организмов той поры были не только фотосинтетики, использующие энергию солнечного света, но и хемосинтетики, получающие энергию за счёт различных химических реакций. В первые миллиарды лет существования биосферы вследствие деятельности хемосинтетических бактерий сформировались многие (если не большинство) из рудных залежей, которыми до сих пор пользуется человечество, поэтому в рудных телах нередко находят окаменевшие остатки бактерий. Например, такое крупное месторождение железных руд, как Курская магнитная аномалия, по современным данным, образовалось в результате деятельности бактерий.

Нет сомнения в том, что на протяжении значительной части своей истории (не менее 2 млрд. лет) биосфера была прокариотной, то есть в её состав входили только организмы, сходные с современными бактериями. Эукариотные организмы — разнообразные одноклеточные простейшие, а позднее (600–800 млн. лет назад) и многоклеточные организмы — заняли своё место в биосфере лишь около 1 млрд. лет назад.

Прокариоты и эукариоты — две главные разновидности живых существ на нашей планете. Биологи и медики, правда, активно изучают ещё одну группу биологических объектов — вирусы, но они проявляют свойства живого организма только внутри клеток своих „хозяев“. Размеры прокариотных клеток в большинстве случаев колеблются от 0,5 до 3 мкм, а самые мелкие (микоплазмы) не превышают 0,10–0,15 мкм. Гигантские клетки некоторых серобактерий достигают 100 мкм в длину, а клетки спирохет иногда вырастают до 250 мкм. Главная черта прокариот — отсутствие ядра. Их генетический материал (генофор) представлен единственной кольцевой молекулой двухцепочечной ДНК, закреплённой на цитоплазматической мембране, одевающей клетку. Прокариоты не имеют ядерной оболочки, эндоплазматического ретикулюма (иногда имеются впячивания поверхностной мембраны — так называемые мезосомы), митохондрий, пластид и других цитоплазматических органелл, свойственных эукариотам. У них отсутствуют и микротрубочки, поэтому они не имеют ни центриолей, ни веретена деления. Рибосомы прокариот лишены одного из типов рибосомальной РНК (так называемой 5,8S РНК) и имеют меньшую массу, чем у эукариот. Обычно масса рибосом оценивается так называемой константой седиментации (показателем скорости оседания при центрифугировании). Для рибосом прокариот она равна 70S, а для эукариот — 80S.

Прокариоты обладают громадным (по сравнению с эукариотами) разнообразием обменных процессов. Они способны к фиксации углекислоты, азота, различным вариантам брожения, окислению всевозможных неорганических субстратов (соединений серы, железа, марганца, нитритов, аммиака, водорода и др.). Среди прокариот немало фотосинтезирующих форм, прежде всего это часто встречающиеся в современной биосфере цианобактерии, которые ещё называют сине-зелёными водорослями. Они (или родственные им организмы) были широко распространены и в далёком прошлом. Геологические постройки, созданные древними цианобактериями (вероятно, вместе с другими фотосинтезирующими прокариотами) — строматолиты, — нередко обнаруживаются в древнейших слоях земной коры, соответствующих архею и раннему протерозою. Начавшаяся около 4 млрд. лет назад деятельность фотосинтезирующих и других автотрофных прокариот имела несколько важнейших последствий.

Первое связано с изменением атмосферы Земли. Дело в том, что в древности она была практически бескислородной. В результате фотосинтеза молекулярный кислород стал выделяться в атмосферу, но быстро связывался с неокисленными компонентами литосферы — железом и другими металлами. Поэтому, несмотря на наличие постоянного источника свободного кислорода, биосфера оставалась по преимуществу анаэробной. Живые организмы в этот период тоже были представлены в основном анаэробами. В литосфере между тем откладывались полосчатые железные руды (так называемые джеспилиты), в которых окисленное железо чередовалось с недоокисленным. В бескислородных условиях откладывались пириты (руды типа FeS2), которые не могли формироваться при наличии свободного кислорода. Находки подобных ископаемых позволяют установить, что, несмотря на обилие фотосинтетиков, анаэробный период в развитии биосферы длился почти 2 млрд. лет.

Однако около 2 млрд. лет назад содержание кислорода в атмосфере достигло 1% и продолжало повышаться, поскольку к тому времени большая часть находившегося на поверхности железа и других металлов оказалась окисленной. В то же время количество железа и других металлов, поднимающихся из глубин Земли, постепенно уменьшалось. При формировании планеты тяжёлые и лёгкие компоненты оказались перемешаны случайным образом. В дальнейшем в процессе гравитационной дифференцировки металлы постепенно погружались к центру планеты, формируя её железное ядро, а лёгкие компоненты — силикаты — поднимались вверх, образуя мантию.

Для анаэробных организмов повышение концентрации кислорода было катастрофой, поскольку кислород — очень агрессивный элемент, он быстро окисляет и разрушает органические соединения. Если в анаэробной биосфере, в толще строматолитов оставались аэробные карманы, откуда накапливающийся в результате фотосинтеза кислород диффундировал в атмосферу, то теперь биосфера, по меткому выражению академика Г.А. Заварзина, „вывернулась наизнанку“ — она превратилась в кислородную с немногочисленными бескислородными карманами, где нашли убежище анаэробные микроорганизмы. В новой аэробной атмосфере могли выжить только те немногие прокариоты (оксибактерии), которые ещё раньше в кислородных карманах в толще строматолитов приспособились к высокой концентрации кислорода.

Второе важное следствие деятельности автотрофных прокариот — накопление залежей органического вещества. Биотический круговорот веществ в биосфере, состоящей исключительно из прокариот, был очень несовершенен. Биомасса, созданная автотрофными бактериями, подвергалась разложению преимущественно под воздействием абиотических физических и химических процессов во внешней среде. Без сомнения, существенную роль в разложении биомассы, созданной прокариотными автотрофами, играли и гетеротрофные бактерии, однако их возможности были ограничены в силу особенностей организации клеток прокариот. Как известно, прокариоты принципиально не способны к заглатыванию своих жертв. Хищничество у бактерий встречается очень редко и выглядит весьма необычно. Хищная бактерия Bdellovibrio по размерам значительно меньше своих жертв, она проникает через клеточную стенку бактерии и размножается внутри организма несчастной.

Почему же прокариоты неспособны к заглатыванию пищи? Дело в том, что у них отсутствуют актин и миозин — белки, обеспечивающие подвижность цитоплазмы у эукариот. Благодаря им при захвате пищевых частиц (фагоцитозе) и формировании пищеварительных вакуолей формируются псевдоподии (временные цитоплазмические выросты, служащие для передвижения и захвата пищи). Прокариоты этого делать не могут. Гетеротрофные бактерии выделяют ферменты во внешнюю среду, происходит своего рода „наружное переваривание“ (экзоферментация), а низкомолекулярные продукты всасываются через цитоплазматическую мембрану. Всё это обусловило низкую скорость разложения биомассы, созданной автотрофными прокариотами. Поэтому на ранних этапах эволюции биосферы огромные массы органического углерода выводились из биологического круговорота, сохранялись в осадке, подвергались химической трансформации, превращаясь в горючие сланцы, нефть и газ, которыми человечество активно пользуется до сих пор.

Усовершенствовать биологический круговорот, ускорить возврат в него углерода и других биогенных элементов могло только появление микроскопических аэробных хищников, которые заглатывали бы бактерий, переваривали их и возвращали в биосферу углерод (желательно в виде СO2), азот (в виде соединений аммония), фосфор и другие биогенные элементы. Такими хищниками стали первые эукариотные организмы.