Микробы

Термин гиалоплазма (от hyaline - прозрачный), основная плазма, матрикс цитоплазмы или цитозоль обозначают очень важную часть клетки, ее истинную внутреннюю среду. Гиалоплазму достаточно просто получить в виде фракции. Для этого путем дифференциального центрифугирования осаждают из гомогенатов клеток все тяжелые компоненты вплоть до рибосом. Надосадочная жидкость в этом случае и представляет собой растворимый компонент цитоплазмы, цитозоль или гиалоплазму. Цитозоль - не просто разбавленный водный раствор; его состав весьма сложен, а консистенция приближается к гелю (желе). Гели - это структурированные коллоидные системы с жидкой дисперсной средой. Частицы дисперсной фазы соединены между собой в рыхлую пространственную сетку, которая содержит в своих ячейках дисперсную среду, лишая текучести систему в целом. Гель гиалоплазмы или цитозоль относится к т.н. тиксотропным гелям, которые под воздействием внешних условий (температура, давление) или внутренних факторов (факторов стабилизации или деполимеризации) могут менять свое агрегатное состояние и переходить в менее вязкую, более жидкую фазу - в золь (раствор). Такие гель-золь переходы очень характерны для гиалоплазмы. Так, например, при высоких гидростатических давлениях цитоплазма не уплотняется, а обратимо разжижается. Отдельные зоны гиалоплазмы могут менять свое агрегатное состояние в зависимости от условий или от функциональной задачи. Так, известно, что отдельные молекулы белков-тубулинов могут быть диспергированы в гиалоплазме, но в определенные моменты они начинают собираться и строить длинные трубчатые структуры - микротрубочки. Этот процесс самосборки микротрубочек обратим: при изменении условий жизни клетки (повышение давления или изменение проницаемости мембран клетки) микротрубочки распадаются до мономерных молекул тубулинов. Таким же образом в бесструктурной на первый взгляд гиалоплазме могут возникать и распадаться различные фибриллярные, нитчатые комплексы белковых молекул.

Подобные гель-золь переходы могут определяться также другими белками, например, актином, количество которого в некоторых немышечных клетках может достигать 10%. При взаимодействии фибриллярного актина с белками типа фибрина происходит стабилизация геля, а при связывании с белками, активность некоторых зависит от концентрации Ca++ (гельзолин), происходит фрагментация фибрилл и переход всей системы в жидкое состояние (золь). Таким путем может меняться состояние цитоплазмы в различных участках клетки, что обеспечивает движение всей клетки или отдельных ее внутриклеточных компонентов.

Функциональное значение гиалоплазмы очень велико. Здесь локализованы ферменты, участвующие в синтезе аминокислот, нуклеотидов, жирных кислот, метаболизма сахаров. В гиалоплазме происходит синтез и отложение запасного полисахарида гликогена, накопление запасных жировых капель, состоящих из триацилглицероидов. Здесь же происходят процессы гликолиза и синтез части АТФ. В гиалоплазме на рибосомах и полирибосомах, несвязанных с мембранами, происходит синтез белков, необходимых клетке для поддержания ее жизнедеятельности, для построения ее органелл. Здесь же происходит активация аминокислот с помощью специфических ферментов и связывание их с трансферными РНК. В цитозоле также происходит модификация ферментов (например, фосфорилирование), приводящее к их активации или к инактивации, происходит деградация, расщепление белков, с помощью специфических протеиназ и др.

В цитозоле на расположенных там рибосомах синтезируются белки, транспортируемые в различные участки клетки. Здесь же осуществляется синтез всех белков клеточного ядра, большая часть белков митохондрий и пластид, основные белки пероксисом. Эти группы белков имеют свои сигнальные аминокислотные последовательности, которые узнаются соответственно ядерными порами, или мембранами, что позволяет этим белкам транспортироваться через мембраны и попадать внутрь митохондрий, пластид, пероксисом.

Синтез секреторных белков, белков лизосом, внеклеточного матрикса также начинается в гиалоплазме, но после контакта с мембранами гранулярного эндоплазматического ретикулума комплекс рибосома-информационная РНК-пептид оказывается связанным с мембранами, а синтезирующийся белок ко-трансляционно переносится через мембрану и оказывается в полости мембранных вакуолей.

Кроме структурных белков и ферментов в цитозоле в растворенном состоянии содержится огромное количество аминокислот, нуклеотидов и других строительных блоков биополимеров, а также множество метаболитов - промежуточных продуктов, возникающих при синтезе и распаде макромолекул.

Гиалоплазма содержит большое количество ионов, неорганических соединений, таких как Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3-, HPO42 - и др. При этом концентрация этих ионов строго детерминирована и регулируется мембранными компонентами клетки.

Формально, по морфологическим признакам, обязательные компоненты цитоплазмы, органеллы или органоиды, можно разделить на две группы: мембранные и немембранные. Мембранные органеллы так же представлены двумя вариантами: одномембранные и двумембранные. К первым относятся органеллы вакуолярной системы - эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и другие специализированные вакуоли, а также плазматическая мембрана. К двумембранным органеллам относятся митохондрии и пластиды, а также клеточное ядро. К немембранным органеллам принадлежат рибосомы, клеточный центр животных клеток, постоянно присутствующие в клетках. Что же касается элементов клеточного скелета, цитоскелета, постоянной компоненты клетки, его выраженность может значительно меняться в течение клеточного цикла, от полного исчезновения одного компонента (например, цитоплазматические микротрубочки во время митоза), до появления новых структур (веретено митоза).

Общим свойством мембранных органелл является то, что они построены из липопротеидных пленок, или перепонок, тонких слоев, замыкающихся сами на себя так, что они образуют замкнутые полости и тем самым разделяют цитоплазму на группу различных отсеков. Внутреннее содержимое этих отсеков или вакуолей всегда отличается от содержимого гиалоплазмы. Толщина таких пленок-мембран очень мала - около 7-10 нм, по весу они занимают около 4% от веса клетки, но очень значительна площадь клеточных биомембран. Так, например, гепатоцит, имеющий в поперечнике около 20 мкм и занимающий объем около 5000 мкм3, окружен плазматической мембраной с общей площадью 2200мкм2. Общая же площадь его внутриклеточных мембран в 50 раз больше и составляет 110 000мкм2 (!). В электронном микроскопе цитоплазма клеток представляется как бы заполненной пеной из замкнутых мембранных пузырьков, имеющих разную форму: округлые вакуоли. плоские замкнутые мешочки, извитые трубки и т.д. (рис. 115). В гепатоците на долю плазматической мембраны приходится примерно 2% от всех клеточных мембран, на вакуолярную систему - 58%, на митохондрии - 40%, на внутреннюю мембрану ядра - около 0,2%. Из приведенных выше данных видно, что мембраны клетки, или как их называют, биомембраны занимают одно из ведущих мест в структурной и функциональной организации клетки.